本文標(biāo)題："植物中珠孔質(zhì)外體微觀結(jié)構(gòu)研究電子顯微鏡"
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植物中珠孔質(zhì)外體微觀結(jié)構(gòu)研究電子顯微鏡
珠孔質(zhì)外體
珠孔是花粉管由子房、胎座進入胚珠、胚囊的入口。人們曾以為它
是名副其實的孔道，但電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，至少在一部分植物中情況并非如
此。對向日葵珠孔的專門研究揭示，它的珠孔實際上是一個封閉式結(jié)構(gòu)
。這個區(qū)域的組織富含細胞質(zhì)和細胞外基質(zhì)，與花柱引導(dǎo)組織的結(jié)構(gòu)十
分相似(圖4—15)。同樣地，珠孔質(zhì)外體中也含有豐富的鈣和AGP等復(fù)雜
成分。花粉管到達后，就在珠孔組織的細胞外基質(zhì)中朝胚囊方向生長。
有趣的是，在珠孔引導(dǎo)組織的導(dǎo)引下，多數(shù)花粉管朝向兩個助細胞中的
一個生長，后者正是吸引花粉管進入胚囊的那個退化助細胞。除向日葵
外，棉花和油菜的珠孔也基本上是封閉式的，盡管其具體結(jié)構(gòu)更復(fù)雜些
。在一種莧科植物中還發(fā)現(xiàn)，在珠孔質(zhì)外體中AGP大量分布，構(gòu)成一條
從珠孔、珠心到助細胞絲狀器的軌道。種種跡象表明，珠孔雖小，卻是
花粉管進入胚囊的最后一道關(guān)口，其地位非同小可。
胚囊質(zhì)外體
花粉管旅行的終點站是胚囊。前文已經(jīng)說過，助細胞是吸引花粉管
、促使花粉釋放精細胞，以及精細胞向受精靶區(qū)遷移的場所。這里有必
要強調(diào)，花粉管的進入和精細胞的遷移都離不開胚囊內(nèi)的質(zhì)外體的幫助
。助細胞的珠孔端有一種特殊的結(jié)構(gòu)——絲狀器(filiformapparatus)
，它是由細胞壁連同細胞膜向內(nèi)折疊而成的，借以在不增加細胞體積的
同時擴大壁與膜面積，有利于細胞內(nèi)外的物質(zhì)交換，屬于后文將提到的
“壁內(nèi)突”的一種特殊形式。花粉管正是穿過絲狀器的細胞壁，或者沿
絲狀器的邊緣進入助細胞。有趣的是，白花丹沒有助細胞，由卵細胞兼
行助細胞的職責(zé)，它的卵細胞具有和助細胞內(nèi)類似的絲狀器。
至于精細胞的遷移，我們以前說過，在雌性生殖單位形成時，介于
助細胞、卵細胞與中央細胞三者之間的胞間隙，是精子從退化助細胞向
受精靶區(qū)轉(zhuǎn)移的“走廊”。正是這一質(zhì)外體走廊，為精細胞最終達到卵
細胞與中央細胞之問實現(xiàn)雙受精，創(chuàng)造了必要條件。
由此可見，在受精的幾乎所有環(huán)節(jié)中，質(zhì)外體對花粉管的黏附、營
養(yǎng)和導(dǎo)引，以及精細胞的遷移具有不可或缺的作用。需要提醒的是，本
節(jié)主要從雌蕊的角度談質(zhì)外體，實際上花粉和花粉管也向外分泌物質(zhì)，
和雌蕊共同演出一曲在質(zhì)外體系統(tǒng)中相互作用的大合唱。
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